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摘要

了解植物-微生物相互作用的变化对于预测生态系统在应对人类引起的环境变化（如施氮）时的功能是至关重要的。在这项研究中，基于英国洛桑的草地公园实验，我们确定了长达一个世纪的施肥处理（年）对植物和土壤微生物功能群落（基于GeoChip技术）之间网络的影响。我们的研究结果表明，植物和土壤微生物对长期施肥有一致的反应—植物和土壤微生物的丰富度和多样性都明显下降，参与土壤碳（C）、氮（N）和磷（P）循环的微生物功能基因也是如此。基于网络分析表明长期施肥降低了植物和微生物功能群落之间网络的复杂性，包括节点数、连接性、网络密度和聚类系数。同样，在土壤微生物群落中，微生物关联强度也因长期施肥而减弱。Mantel路径分析显示，土壤C和N含量是影响植物和微生物之间网络的主要因素。我们的研究结果表明世纪长期施肥会削弱植物-微生物网络，这对提高我们对长期农业管理下的草原生态系统功能和稳定性的认识具有重要意义。

研究背景

限制陆地生态系统生产力的关键因素之一是氮(N)可用性。氮肥通常用于在长期农业生产中提高作物初始生产力。然而，长期施用氮肥可能会通过改变植物和土壤微生物群落的组成和结构来影响植物-土壤-微生物系统。这些影响包括植物群落丰富度和多样性的降低，土壤微生物群落的生物量和多样性的变化和植物-微生物相互作用的转变。

长期施用无机肥料可能会通过降低微生物对植物源性碳的依赖性来削弱植物与土壤微生物之间的联系。通过结合13C稳定同位素检测和高通量测序，Ai等人报告了32年的施肥减少了根际放线菌对根源性C的依赖。此外，Lambers等人()的研究也表明植物和土壤微生物之间的联系可以通过改变丛枝菌根真菌(AMF)和植物之间的共生关系来改变。然而，大多数研究集中在几年到几十年的施肥对植物-微生物关系的影响。长时间的施肥可能对土壤中的养分含量产生不同的影响。例如，所有形式的土壤P在接受了年以上的施肥的土壤中都是提高的。因此，化学施肥引起的微生物和植物关系的变化也可能与施肥的持续时间有关。目前缺乏超过一个世纪的长期研究，这些研究可以代表土壤微生物-植物相互作用对施肥的永久性和稳定性的反应，而不是短暂的反应。

由JohnB.Lawes和JosephH.Gilbert于年在英国赫特福德郡的Rothamsted开始的公园草地实验，是世界上最古老、持续时间最长的生态实验。它为研究植物和土壤微生物功能群落网络对长期无机施肥的反应提供了一个独特的机会。在之前的研究中，我们发现长期施肥改变了微生物生物多样性的空间尺度（物种-面积关系）。在本研究中，我们调查了施肥和未施肥处理中的土壤微生物和植物网络，以解决以下问题：(i)施肥年是如何影响植物和土壤微生物群落之间的网络的？(ii)影响施肥下植物和土壤微生物之间网络的主要因素是什么？

结果

01

主要土壤地球化学性质和植物/微生物群落多样性的变化

我们测量了长期施肥对主要土壤地球化学性质（土壤pH、水分、TN、TC、NO3--N和NH4+-N）的影响。总体而言，与对照样地相比，长期施肥显着改变了主要土壤地球化学性质（P0.05）（表1）。例如，土壤TN、TC和NO3--N含量分别增加了58%、82%和82%。

表1：长期施肥对土壤主要地理化学性质的影响。

与对照相比，长期施肥处理显著降低了植物的丰富度和多样性（P0.）（图S2和表S1）。土壤微生物丰富度也显着下降（P=0.）。此外，长期施肥显示出细菌与真菌比率降低的趋势（P=0.；图S3）。与对照相比，超过年的持续施肥明显改变了植物物种的组成和结构（图1）。例如，我们在对照小区中发现了19种植物，但在施肥小区中仅发现了7种植物。此外，紫羊茅（Festucarubra）、Brizamedia和细弱剪股颖（Agrostiscapillaris）占对照区记录总数的44%，但在施肥地块中没有发现这三种植物。在施肥小区中，草地早熟禾（Poapratensis）是主要的物种（52%）。这些结果表明，长期施肥使植物群落的分类学和功能组成从一个更加多样化、耐压的群落转变为一个由能够竞争光照的物种主导的物种较少的群落。

图1：(A)对照和(B)长期施肥小区中植物物种的相对频率。

02

施肥对微生物功能基因的影响

在所有样品中均检测到了负责固碳、降解碳、固氮、氨氧化、硝化、反硝化和磷利用的微生物功能基因。长期施肥显著降低了大多数参与降解难降解C化合物（如芳香族化合物、几丁质和木质素）、固氮、反硝化和磷利用基因的信号强度（P0.01）（图2和S4）。然而，长期施肥并未显著改变参与固碳、氨氧化和硝化作用基因的丰度。

图2：碳降解（A）、碳固定（B）、氮循环（C）和磷循环（D）功能基因的标准信号强度。

03

长期施肥对微生物群落内部网络的影响

CoNet工具用于确定地下功能微生物群落之间的复杂网络关系。在施肥区，与对照相比，微生物功能基因的分布更稀疏、更离散（图3和表2）。虽然对照和施肥网络中的节点数量相似（对照和施肥网络节点数分别为和），但边数明显不同。结果表明，尽管网络中涉及的分类群数量相似，但它们的潜在相互作用发生了变化。随着长期施肥，正关联和负关联的数量减少了。并且，对照区网络密度和聚类系数也均高于施肥区。除此之外，在两个空间尺度上构建了土壤微生物之间的网络（图S5和表S2）。结果表明，长期施肥明显地削弱了1平方米或5平方米范围内土壤微生物之间的联系。这些结果表明，长期施肥可能会减少微生物功能群落之间的联系。

图3：对照（A）和长期施肥（B）小区微生物功能群落之间的网络相互作用。

04

植物与微生物功能基因之间网络的变化

植物与地下微生物之间也存在着复杂的生态网络。在对照和施肥条件下，植物-微生物网络明显不同（图4）。例如，在对照样地中，我们发现五种植物（车前草、地杨梅、多叶蓍、Rumexacetosa和Brizamedia）与微生物功能组形成了相互作用网络，但只有一种植物物种（Arrhenatherumelatius)显示与施肥小区中微生物功能组的存在相互作用。此外，与对照小区中植物密切相关的大多数微生物群是那些在C循环和降解中起作用的微生物群。与对照相比，长期施肥减少了与植物密切相关的这些功能组的数量。植物与微生物功能群之间的网络特性表明，施肥降低了节点数和边数，降低了网络的聚类系数（表2）。此外，这表明对照小区中植物和微生物功能基因之间的联系比长期施肥小区中的更多（图S6和S7）。这些结果进一步表明，长期施肥可能会影响植物与功能微生物群落之间的相互作用。

图4：微生物功能群落与植物之间的网络互作，（A）对照，（B）施肥。

05

生物和非生物属性对植物与土壤功能微生物群落相互作用的影响

进行皮尔森检验以确定pH、水分、TN、TC、C:N、NO3-、NH4+和植物多样性是否影响土壤微生物功能基因的多样性（表S3）。植物多样性与微生物功能基因多样性高度相关（P0.05）。在所有的土壤地球化学属性中，TN、TC、C:N、NO3-和NH4+与植物和土壤微生物群落多样性均呈显著负相关（P＜0.05）而土壤pH值仅与植物多样性呈负相关（P0.05）。

采用Mantel路径分析法构建土壤地球化学性质、植物和微生物功能基因群落结构与植物和微生物之间的相互作用之间的关联（图5）。结果表明，土壤C（r=0.，P0.）和N含量（r=0.，P0.）是影响植物与微生物之间相互作用的主要因素。土壤中的C和N直接影响植物和微生物的群落结构。而土壤微生物功能群落显著影响植物结构（r=0.,P=0.）。

图5：土壤地理化学属性与微生物功能群落、植物群落、微生物与植物互作之间的mantel路径分析。

结论

总之，我们研究了植物群落、微生物功能群落及其网络如何应对年的施肥。我们的研究结果表明，一个多世纪以来的无机施肥不仅降低了植物和土壤微生物的丰富性和多样性，而且还减少了植物和功能微生物之间的潜在联系。以前，大多数研究是基于分类学和/或系统发育的多样性，而不是基于功能多样性。人们认为功能特征可能对群落组合有最关键的影响。植物-微生物网络的简化可能会降低植物对疾病的防御系统的能力和对生物和非生物压力的恢复能力。然而，需要进一步研究植物和微生物之间的网络特征，以预测生态系统的功能和稳定性对人类长期农业实践的反应。

Reference

参考文献

HuangR,SteveP.McGrath,PennyR.Hirsch,IanM.Clark,JonathanStorkey,LiyouWu,JizhongZhou,YutingLiang.Plant–microbenetworksinsoilareweakenedbycentury-longuseofinorganicfertilizers.MicrobialBiotechnology,(12):-.DOI:10./-.

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作者简介

黄瑞林：中国科学院南京土壤研究所博士研究生，主要

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